Les brachiopodes
1. Introduction 2. Evolution des brachiopodes 3. Classification 4. Aspect morphologiquesA. Aspects généraux B. Organisation interne C. Articulation D. Ouverture pédonculaire5. A propos du Cyrtospirifer verneuili
A. Introduction B. Caractères généraux du Cyrtospirifer verneuili C. Le postulat de Gosselet en 1894 D. Critique du postulat de Gosselet E. Que faire alors ? F. Quelles espèces alors ? G. Mon but H. Description de 3 espèces de Cyrtospirifers I. Conclusion
En entamant l'étude des Brachiopodes, nous allons envisager un groupe d'êtres vivants munis d'une coquille à deux valves. En 1824, dans un traité de Conchyliologie, cette seule ressemblance leur a valu d’être classés avec les bivalves. Les scientifiques de l’époque ont tout de même remarqué qu’au contraire des bivalves qui ont deux valves identiques, ces animaux ont deux valves asymétriques et ont donc créé deux groupements :
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Les bivalves réguliers
-
Les bivalves irréguliers (les brachiopodes !!)
Ce n’est qu’après 1850 et l’étude de spécimens vivants, qu’il a été démontré que ces animaux n’ont rien à voir avec les bivalves…
La classe des Brachiopodes venait de naître.
Si le terme Gastéropode vient du grec « gastêr » qui signifie « ventre » et « podos » qui signifie « pied » (Il a le pied sur le ventre), le mot Brachiopode provient du grec « brakhiôn » qui signifie « bras » et « podos » qui signifie « pied ». (Il a le pied sur le bras)
A l’époque, on a donc cru que le « brachium » pouvait être projeté hors de la coquille et aurait pu servir d’organe locomoteur… ce qui est une erreur.
Voila un exemple d’une mauvaise interprétation de l’utilisation d’un organe donnant un nom farfelu à une classe d’animaux. Qu’à cela ne tienne ; les Brachiopodes sont bel et bien nés.
La coquille des brachiopodes est constituée de phosphate de calcium, de carbonate de calcium, de chitine et de protéines. A la grande différence des Lamellibranches, cette coquille bivalve possède un plan de symétrie perpendiculaire au plan d'accolement des deux valves et non un plan de symétrie passant entre les deux valves (comme chez les autres bivalves, dont les Lamellibranches).
Les Brachiopodes sont placés dans l'embranchement des Lophophoriens. Il s'agit d'un embranchement d'invertébrés qui possèdent un lophophore (appareil cilié jouant un rôle alimentaire et respiratoire) regroupant les Bryozoaires et les Brachiopodes. C'est au cours du Paléozoïque qu'ils furent les plus nombreux et les plus diversifiés en comptant plus de 300 genres au cours du Dévonien, qui est leur période d'apogée.
Comme le montrent les graphiques ci-dessus, les Brachiopodes se sont maintenus tout au cours du Paléozoïque entre 100 et 220 genres. Cette biodiversité importante des Brachiopodes a connu plusieurs crisettes. Celles qu'on appelle les cinq crises majeures : les Big Five. (Ordovicien-Silurien, Frasnien-Famennien (fin Dévonien), Permien-Trias, Trias-Jurassique et Crétacé-Tertiaire). A chacune de ces crises biologiques, ils purent toujours bien se rétablir et se redéployer avec à chaque fois de nouveaux genres et de nouvelles espèces. C'est la crise "Permien-Trias" qui va tout changer. D'abord, les Brachiopodes vont perdre 90 à 95% de leurs genres. En regard de cette hécatombe, les Bivalves qui, eux, se développaient avec bien moins de succès, se trouvèrent dans une certaine mesure, moins affectés par la crise biologique. Les Brachiopodes, en disparaissant, ont laissé des créneaux libres qui furent rapidement colonisés par les Bivalves qui purent alors se développer au delà de ce que n'avaient pu faire les Brachiopodes. Dans les mers de l'ère primaire, on trouvait environ 50 Brachiopodes pour un Bivalve. Ils sont beaucoup moins nombreux aujourd'hui; il n'y en a plus guère qu'un pour 50 Bivalves.
Les Brachiopodes sont donc toujours représentés de nos jours, bien qu'ayant une biodiversité nettement moins importante que par le passé. Aujourd'hui ils ne constituent plus qu'une infime partie du benthos marin, vivants à différentes profondeurs, mais généralement localisés au niveau des plateformes continentales, des faciès peu profond voire littoraux.
Il y a donc nettement plus de chance de voir aujourd'hui un brachiopode fossile que vivant car ils ne reste aujourd'hui plus que 350 espèces environ.
La classification des Brachiopodes se base essentiellement sur les caractères de la coquille et plus particulièrement sur le mode d'articulation des valves. Elle est dite « inarticulée » ou « articulée ». La différence réside dans la présence ou l'absence de dents au niveau de la charnière : les Articulés en possèdent (ce qui maintient les valves en contact lors de la mort de l'organisme), les Inarticulés en sont dénués (séparation des valves lors de la mort).
Embranchement des Vermidiens
Classe des Brachiopodes
Sous-classe des Inarticulata
Ordre des Atremata
Super-famille Obolacea
Super-famille Lingulacea
Super-famille Trimerellacea
Ordre des Neotremata
Super-famille Palerinacea
Super-famille Siphonolrelacea
Super-famille Acrolretacea
Super-famille Discinacea
Super-famille Craniacea
Sous-classe des Articulata
Ordre des Palaeotremata
Super-famille Rustellacea
Super-famille Kutorginacea
Ordre des Protremata impunctata
Super-famille Orthucea
Super-famille Clitambonacea
Super-famille Synlrophiacea
Super-famille Penlameracea
Super-famille Triplesiacea
Ordre des Protremata pseudopimctata
Super-famille Strophomonacea
Super-famille Productacea
Ordre des Protremata pimctata
Super-famille Dalmanellacea
Ordre des Telotremata impunetata
Super-famille Rhynchonellacea
Super-famille Atrypacea
Super-famille Spiriferacea
Super-famille Rolrospiracea
Ordre des Telotremata punctata
Super-famille Terebatulacea
Super-famille Terebratellacea
Comme dit en introduction, les valves des Brachiopodes ne sont pas identiques et donc il n'est plus concevable de les classer dans la même famille. L'aspect extérieur des valves n'est qu'un élément parmi tant d'autres. En voici 3 parmi les plus importantes :
1° La position normale de la coquille d'un Lamellibranche est verticale avec une valve à droite et l'autre à gauche; leur plan de séparation coïncide avec celui qui divise les organes internes en deux moitiés symétriques. La coquille d'un Brachiopode a, au contraire, une position horizontale et ses deux valves sont couchées; l'une est ventrale, l'autre est dorsale, et leur plan de séparation est perpendiculaire à celui qui divise les organes internes en deux moitiés symétriques.
2° La valve ventrale est plus grande et plus bombée que la valve dorsale; elle sert pour ainsi dire de couvercle. Elle se prolonge au delà de la charnière, c'est-à-dire de l'articulation des deux valves, en une sorte de bec creux plus ou moins développé, qui livre passage à un cordon musculaire ou pédoncule par lequel l'animal se fixe aux pierres.
3° Les Lamellibranches possèdent un ligament qui tend à maintenir les valves écartées, et dont l'action est, contre-balancée par un on deux muscles adducteurs qui les rapprochent en se contractant. Les Brachiopodes ne possèdent au contraire que des muscles pour ouvrir et fermer leur coquille : les adducteurs rapprochent les deux valves; les déducteurs ou divaricateurs sont fixés très obliquement, de telle sorte que leurs contractions font basculer la valve dorsale autour de sa charnière et la forcent ainsi à se soulever.
Développons ces trois points et introduisons un vocabulaire spécifique à cette famille : Le plan de symétrie est perpendiculaire aux valves et ne passe pas entre les valves comme chez les Lamellibranches. On distingue une valve dorsale (valve brachiale) et une valve ventrale (valve pédonculaire).
La valve pédonculaire est la valve comportant un crochet souvent saillant. C'est la plus grande des deux valves et celle qui est souvent la plus bombée. Au travers de cette valve sort un pédoncule servant à la fixation de l'animal. L'orifice de sortie du pédoncule est le foramen.
La valve brachiale supporte le brachidium.
Entre le crochet et la limite des deux valves se trouve une surface plane, striée et triangulaire appelée area.
Chez certains Brachiopodes, en particulier les actuels, il y a une charnière qui permet le mouvement entre les deux valves et qu'on appelle appareil cardinal.
Dans ce cas, chaque valve possède deux dents s'articulant. dans deux fossettes portées par l'autre valve. Ces brachiopodes sont dits Articulés. La zone de séparation sur laquelle se font les mouvements des deux valves est la ligne cardinale, elle peut être courbe et courte ou longue et droite.
On appelle delthyrium l'ouverture embryonnaire comprise entre le crochet et la valve brachiale, par où passe le pédoncule.
Une autre différence notoire entre les deux valves du brachiopode est que la valve pédonculaire porte souvent en son centre un creux en forme de sillon en V appelé sinus tandis que la valve brachiale porte en son centre un renflement en forme de Λ appelé sulcus.
Le corps de l'animal comprend un manteau collé à la surface interne des valves par de nombreux muscles.
L'organisation interne présente des différences tout aussi importantes..
La masse
viscérale est relativement très réduite et est située dans le voisinage de la
charnière, où elle n'occupe qu'une très petite portion de l'espace compris
entre les deux valves. Le tube digestif est très court, recourbé, avec
œsophage, estomac et intestin ; ce dernier est généralement terminé en cul-de-sac. Il existe
bien, comme chez les Bivalves un manteau dont les deux moitiés
tapissent les valves et limitent une grande chambre palléale communiquant
librement avec l'extérieur quand les deux valves sont entrouvertes; mais cette
chambre abrite un appareil respiratoire très différent de celui des
Mollusques.
Il consiste en deux baguettes cartilagineuses contournées en anse ou en spirale, que l'on appelle les bras, et dont l'un des bords porte une rangée de filaments charnus ou cirres couverts eux-mêmes de cils vibratiles servant à la respiration. Ces bras sont très peu mobiles et sont soutenus par des tiges calcaires dont la forme varie avec les espèces et dont l'ensemble constitue ce qu'on appelle le appareil brachial ou appareil apophysaire. Ce squelette est toujours fixé sur la valve dorsale. Ajoutons que la bouche se trouve à la base des deux bras, à leur point de jonction, et que les mouvements des cils déterminent un courant d'eau qui sert aussi bien pour la respiration que pour amener les particules nutritives à la bouche. Il existe deux néphridies ou reins qui s'ouvrent d'une part dans la cavité générale et d'autre part dans la chambre palléale. Un cœur est situé juste sous l'estomac mais les vaisseaux ne semblent pas être différenciés, contrairement à ce que l'on a cru pendant longtemps.
La valve brachiale comporte le brachidium, formé de la masse viscérale, des muscles et du lophophore, ainsi que des formations calcaires.
Les
coquilles peuvent être de forme différente et posséder une ornementation très
variable (présence de côtes radiaires, d'épines…).
Comme nous l'avons vu précédemment, il existe deux modes d'articulation des valves, critères principaux de la classification.
Les Articulés : l'articulation est rendue possible par la présence de dents sur une valve (valve pédonculaire), et de fossettes de formes complémentaires sur l'autre valve. Ce schéma est le schéma de base, sa variabilité représente d'ailleurs, un intérêt en systématique. Ce système permet de garder les deux valves en contact lors de la mort de l'individu, si le courant n'est pas trop fort, bien évidemment.
Les Inarticulés : ils ne possèdent pas ce système de dent et de fossette. A la mort de l'organisme, les deux valves maintenues au niveau de la charnière par de la substance organique, se séparent.
Remarques : les deux groupes ne possèdent pas la même composition coquillière. Les Articulés (plus les Craniides) sont composés de carbonate de calcium et de protéines, les Inarticulés de phosphate de calcium et de chitine (excepté les Craniides).
Quelques exemples
Articulés : dans les Articulés on trouve les ordres Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Strophomenida, Terebratulida et Thecideida.
Inarticulés : on trouve les ordres Lingulida, Acrotretida, Obolellida, Craniida.
Les mouvements de la coquille sont contrôlés par des muscles adducteurs et diducteurs. Lorsque le muscle adducteur est en contraction et le diducteur en décontraction, la coquille est fermée. Dans le cas contraire, c'est-à-dire la contraction du muscle diducteur et la décontraction du muscle adducteur, la coquille s'ouvre.
Comme dit dans la définition des Brachiopodes, en général, l'animal est fixé au substrat par un pédoncule sortant d'entre les valves ou d'un orifice nommé « foramen ».
•
Les Inarticulés
Il n'y a pas grand-chose à signaler mise à part le fait que la plupart d'entre
eux possédaient un pédoncule, mais pas de foramen.
•
Les Articulés
Il y a plus de choses à dire sur les Articulés car il existe une certaine
variabilité de d'ouverture pédonculaire.
Si nous observons un spécimen en vue postérieurenous remarquons
plusieurs éléments :
Nous avons deux échancrures : le delthyrium pour la valve
pédonculaire
et le notothyrium pour la valve brachiale. Ces
deux échancrures peuvent êtres ouvertes (certains Orthida, nombreux Pentamerida),
ou obturé par des plaques calcaires (courant chez les formes les plus évoluées).
Dans ce cas de figure, l'ouverture delthyrium devient ‘la plaque deltidiale' ou
‘deltidium', et l'ouverture notothyrium devient ‘la plaque chilidiale' ou ‘chilidium'.
La structure endoponctuée se distingue par la présence de ‘caecum branchus' traversant la couche secondaire jusque dans la couche primaire de la coquille ( fig. 7) . Leur rôle est encore sujet à discussions , certains leurs attribuent une fonction respiratoire.
La structure pseudoponctuée est légèrement différente. Ici nous n'avons plus de caecum branchus, mais la forme et l'organisation des fibres de la couche secondaire simulent des ponctuations en coupe transversale (fig. 7). Ces pseudoponctuations peuvent être occupées par de la calcite (= taléola).
5. A propos du Cyrtospirifer verneuili...
Cire Taux S Pi Riz Fer
??? Cyrtospirifer, vous avez dit Cyrtospirifer ???
Le Cyrtospirifer verneuili est sans nul doute un des fossiles les plus communs du dévonien supérieur. Il s'y présente avec une abondance d'individus et une multiplicité de formes. C'est l'occasion, devant un matériel si vaste, de définir les limites qui séparent le Cyrtospirifer verneuili des autres espèces. Il est également intéressant d'examiner si les diverses formes, qui sont plus ou moins voisines du Cyrtospirifer verneuili sont réellement des espèces différentes ou si elles ne sont que des variétés d'une seule et même espèce.
On peut admettre que quand deux formes distinctes passent de l'une à l'autres par une foule de gradations insensibles , telle qu'on ne peut pas dire où commence l'une et où finit l'autre, il y a avantage à les laisser dans la même espèce. Néanmoins, il peut être utile de les décrire et de les dénommer par un nom spécial. Par contre, si des spécimens sont très différents par des caractères clairs, précis et pouvant être décrits, il y a avantage à créer une nouvelle espèce.
Variété d'une même espèce ou espèce différente... voila tout le dilemme !
En géologie, il y a aussi une règle qu'il ne faut pas oublier : Quand une forme se trouve localisée à un seul niveau, il est bon de lui donner un nom différent afin que le genre et l'espèce ainsi définis puissent caractériser le niveau. C'est le cas de Calceola sandalina, typique de l'Eifelien supérieur, membre de Hanonet.
En ce qui concerne le Cyrtospirifer verneuili, il semble que des formes voisines soient déjà repérées au cours de de l'Eifelien, d'autres ont été observées au cours du Givetien mais c'est au cours du Frasnien, dans les schistes de Barvaux que l'espèce explose avec une immensité d'individus ayant des formes très différentes les unes des autres.
Le genre "Cyrtospirifer" appartient à la classe des Brachiopodes. Il possède une coquille calcaire bivalve, symétrique par rapport à un plan perpendiculaire aux deux valves. La coquille est inéquivalve, à valves convexes. Les deux valves présentent en leur centre l'une une partie creuse (sinus) et l'autre une partie bombée (sulcus). Les deux parties latérales (ailes) se terminent souvent en pointe.
La valve qui porte le sinus est appelée valve dorsale (mais aussi grande valve). Elle présente au sommet du sinus une partie une partie profonde et rétrécie que l'on nomme crochet parce qu'elle est souvent recourbée sur l'autre valve. La valve ventrale (ou petite valve), présente en son sommet un petit crochet peu marqué.
L'articulation des deux valves se fait suivant une ligne droite. Entre cette ligne appelée "ligne cardinale", et les crochet s'étend dans les deux valves une surface plane ou légèrement courbe désignée sous le nom d'aréa. L'aréa de la grande valve est large, de forme variable, souvent ornée de lignes horizontales croisées par des lignes verticales. En son milieu se trouve un orifice de forme triangulaire appelé "ouverture deltoïdienne" ou "foramen" qui livre passage au muscle d'attache. Cette ouverture se ferme avec l'âge par une plaque calcaire unique, le deltidium, qui croît du sommet vers la base. L'aréa de la petite valve est très étroit, presque linéaire. Sa surface est perpendiculaire à l'aréa de la grande valve.
Les ornements de la coquille sont constitués de fines côtes rayonnantes qui partent du crochet et se dirigent vers le bord de la coquille. Les côtes du sinus et du sulcus sont plus fines que celles des ailes et bifurquées. Celles des ailes, sont au contraire toujours simples. C'est là un caractère important et spécial du genre "Cyrtospirifer"
Pour Gosselet, la description des caractères généraux s'arrête ici. Pour lui, les autres caractères sont très variables. Pour pouvoir les estimer et apprécier leur valeur, il y a lieu de les comparer dans un certain nombre de formes individuelles. Pour cela, il faut mesurer les dimensions de la coquille et rapporter toutes ces mesures à l'une d'elle prise comme unité. L'unité qui lui a paru comme la plus commode la plus facile à obtenir, c'est la longueur du crochet à bord palléal prise sur la petite valve. L'autre mesure étant la longueur qui sépare les extrémités des deux ailes. C'est un élément de premier ordre mais qui est difficile à obtenir. Les ailes se terminant en pointes, elles sont souvent cassées et donc, dans la plupart des cas, il faut estimer leur longueur par comparaison et par dessin.
Le rapport de la largeur de la coquille à la longueur de la petite valve varie chez les Cyrtospirifers que Gosselet a étudié de 4 à 1,40. Cela lui a permis d'établir 6 groupes :
Les Cyrtospirifers verneuili variété Cylindrici dont le rapport est supérieur à 3.
Les Cyrtospirifers verneuili variété Attenuati dont le rapport est compris entre 3 et 2,50
Les Cyrtospirifers verneuili variété Elongati dont le rapport est compris entre 2,50 et 2
Les Cyrtospirifers verneuili variété Hémicycli dont le rapport est compris entre 2 et 1,60
Les Cyrtospirifers verneuili variété Proquadrati dont le rapport est inférieur à 1,60
Les Cyrtospirifers verneuili variété Elongati dont le rapport est inférieur à 1,70 avec la mesure de la charnière inférieure à la mesure du bord paléal.
Un constat : Lorsqu'un Cyrtospirifer est jeune, il est de forme obovale. Ce sont les ailes qui croissent ensuite le plus rapidement, augmentant la largeur de la coquille. Plus tard, la croissance se produit principalement en longueur, le front s'élargit et les ailes s'arrondissent.
Conséquence de ce constat : les variétés de Gosselet sont des groupements de formes, plutôt que des variétés au sens zoologique du terme puisqu'un Cyrtospirifer donné passera d'un groupe à l'autre au cours de se vie. Il est donc primordial, pour que toute étude soit valable d'utiliser des spécimens adultes...ce qui n'est pas une mince affaire car on pourrait croire, par exemple que si les spécimens observés à Barvaux sont considérés comme adultes, ceux de Cerfontaine seraient alors considérés comme juvéniles car de plus petite taille. Il n'en est rien car ce sont simplement des Cyrtospirifers de plus petite taille.
L'étude de Gosselet doit elle pour autant être mise à la poubelle ? Evidemment, non, car elle a permis de mettre le doigt sur des différences morphologiques essentielles qui vont nous permettre de rebondir. Si les groupements établis par Gosselet ne peuvent pas être considérés à proprement parler comme des variétés, pourquoi alors ne pas définir des espèces ?
Aujourd'hui, on parle de Cyrtospirifer verneuili, de Cyrtospirifer grabaui et de Cyrtospirifer lobatus.
Cependant, les descriptions de ces 3 espèces ne sont pas claires. Quand on est devant un Cyrtospirifer, beaucoup hésitent entre verneuili et grabaui. Certains affirment qu'à Barvaux il n'y a pas de verneuili mais seulement des grabaui, les verneuili étant réservés à des spécimens américains. Le lobatus, n'en parlons pas il est décrié, voire ignoré par certains.
En résumé, je dirais qu'il existe en ce domaine un fouillis d'informations aussi contradictoires les unes que les autres.
Loin de vouloir jouer le sheriff des brachiopodes et plus particulièrement des Cyrtospirifers, je crois pouvoir, avec tout le matériel dont je dispose, y mettre un peu d'ordre et aider à la détermination des Cyrtospirifers que nous pouvons trouver dans un premier temps à Barvaux... et ailleurs ensuite
H) Description des 3 espèces de Cyrtospirifers (il y en a d'autres mais concentrons-nous d'abord sur ces trois espèces) et présentation d'exemplaires types dessinés et photographiés
Cyrtospirifer verneuili : Cette espèce comprend des spécimens dont les ailes sont très étendues et terminées en pointe ou légèrement arrondies. La longueur de la charnière vaut 3 à 4 fois la distance séparant le crochet du bord paléal, ce qui lui donne sa forme caractéristique de boomerang . L'aréa est généralement peu élevé. Les côtes rayonnantes sont de grosseur moyenne, couvertes de petits tubercules qui sont des saillies, des soulèvements des lames d'accroissement comme des tuiles courbes.
Exemple 1 : Ce spécimen peut être considéré comme l'exemple type des Cyrtospirifer verneuili. L'allure générale de la coquille est très fine et très élancée. Le bec est à peine marqué, L'aréa est étroit à bords parallèles. Le sulcus est de taille moyenne. La languette est régulière et les ailes sont très étendues. Les côtes son nombreuses en raison de la longueur des ailes.
Exemple 2 : Coquille très allongée, dont les ailes, malheureusement cassées aux deux extrémités devaient se terminer en pointes. Sa masure au niveau de la charnière est d'au moins 10 cm ce qui lui donne cet aspect si élancé. Le crochet est à peine saillant, l'aréa linéaire. Animal naturellement plat.
Exemple 3 : Coquille de très grande taille. Ailes fort étendues, onduleuses, terminées en pointes, couvertes de côtes rugueuses, mais non écailleuses. L'aréa est étroit, à bords parallèles. Le bord de la languette est régulièrement courbe
Exemple 4 : Coquille de taille moindre que les autres et dont les ailes sont moins pointues. L'aréa est très étroit. Les lignes d'accroissement montrent une série d'âges plus jeunes au cours desquels les ailes se terminaient par des pointes aujourd'hui englobées dans le bord cardinal.
Exemple 5 : Coquille encore plus petite à ailes pointues (celle de gauche est cassée). Les côtes portent des petits tubercules dus aux lamelles d'accroissement qui se relèvent en forme de tuiles
Cyrtospirifer grabaui : Cette espèce comprend des spécimens se distinguant par leur forme semi-circulaire. Les ailes sont tronquées. Les côtes rayonnantes ne présentent pas de soulèvement des lames d'accroissement comme chez le Cyrtospirifer verveuili. La longueur de la charnière équivaut plus ou moins à 2 fois la distance séparant le crochet du bord paléal, lui donnant sa forme caractéristique en croissant de lune.
Exemple 1 : C'est le type moyen des Cyrtospirifers de Barvaux. Le bec est recourbé sur l'aréa. Celui-ci est très étroit, à bords presque parallèles. Le sulcus est haut, aplati au centre. Le bord de la languette décrit une courbe régulière. Les ailes sont brisées à leurs extrémités, mais on peut juger qu'elles étaient toutes deux plus ou moins tronquées.
Exemple 2 : Cette coquille peut être considérée comme le type même des Cyrtospirifer grabaui. Le crochet est recourbé sur l'aréa, qui est linéaire et à bords parallèles. Le sulcus est caréné, la languette presque triangulaire. Les côtes sont larges et lisses. Celles du sinus sont inégalement distantes et presque toutes groupées deux à deux
Exemple 3 : Forme très voisine de la précédente, le sulcus est un peu plus élevé. Les ailes sont tronquées à leurs deux extrémités. Elles présentent de gros plis irréguliers, développés spécifiquement sur la petite valve. Ces plis ajoutés à la multiplicité des lames d'accroissement sur le bord de la valve indiquent probablement un individu âgé et maladif.
Exemple 4 : Coquille totalement semi circulaire et couverte de Discines. Les côtes semblent passer sur les Discines, mais en observant avec attention, on voit que les lamelles concentriques des Discines, couvrent les côtes en suivant leurs ondulations. L'animal mou parasite de la Discine s'est donc moulé sur son substratum.
N°3 planche 1 : Coquille à aréa beaucoup plus ouvert que dans les précédentes, de forme triangulaire. Il en résulte que la grande valve est plus haute que la petite valve. Côtes à arêtes tranchantes.
Cyrtospirifer lobatus : Les spécimens de cette espèce diffèrent des précédentes par leur forme obovale. Les ailes sont arrondies et couvertes de côtes qui décrivent une certaine courbe vers l'extérieur. Ces côtes sont plutôt grosses que fines. Dans tous les échantillons observés, les lignes d'accroissement sont trop peu nettes pour juger des dimensions de la coquille à un âge antérieur. La longueur de la charnière est plus ou moins égale à la distance séparant le crochet du bord paléal, ce qui lui donne cette forme globuleuse. La plus grande largeur étant mesurée en dessous de l'aréa.
Quelques exemples : Ces formes constituent de bons exemples de l'espèce. Le crochet est courbé, couvrant un peu l'aréa qui est large et triangulaire. La petite valve porte un aréa étroit qui s'élève un peu sur l'aréa de la grande valve. Le sulcus est très bombé tandis que le sinus est très profond. Dans le sinus, les côtes sont fines, inégales, bifurquées. Les ailes sont très courtes et tronquées, ce qui lui donne cet aspect globuleux.
Si Barvaux est un lieu mythique ou tout un chacun peut espérer trouver un beau cyrtospirifer, il y a de nombreux autres localités belges et françaises où le frasnien/famennien affleure et où les cyrtospirifer sont aussi au rendez-vous.
Cyrtospirifer verneuili
Cerfontaine ( Belgique) Frasnien
Ferques (France) Frasnien
Lompret (Belgique) Frasnien
Philippeville (Belgique) Frasnien
Senzeilles (Belgique) Frasnien/Famennien
Cyrtospirifer grabaui
Aye (Belgique) Famennien
Ballâtre (Belgique) Frasnien
Cerfontaine ( Belgique) Frasnien
Ferques (France) Frasnien
Givet (France) Frasnien
Henripont (Belgique) Frasnien
Heslinghem (France) Frasnien
Hucorgne (Belgique) Frasnien
Lompret (Belgique) Frasnien
Mariembourg (Belgique) Famennien
Nismes (Belgique) Frasnien
Philippeville (Belgique) Frasnien
Renlies (Belgique) Frasnien
Rochefort (Belgique) Frasnien
Senzeilles (Belgique) Frasnien/Famennien
Somme-Leuze (Belgique) Famennien
Stolberg (Allemagne) Frasnien
Cyrtospirifer lobatus
Aye (Belgique) Famennien
Hotton (Belgique) Frasnien
Hucorgne (Belgique) Frasnien
Marche en Famenne (Belgique) Frasnien/Famennien
Neuville (Belgique) Fransien
Rance (Belgique) Frasnien
Senzeilles (Belgique) Frasnien/Famennien
De la comparaison de nombreux spécimens de Cyrtospirifers du Frasnien supérieur, soit entre eux, soit avec des espèces voisines, on peut conclure que ce Brachiopode est très polymorphe. Ce polymorphisme a entraîné Gosselet à créer, en 1894, 6 variétés. Aujourd'hui, ces 6 variétés sont devenues 3 espèces : Cyrtospirifer verneuili, grabaui et lobatus mais les distinctions entre ces espèces restent floues et de nombreux amateurs ne s'y retrouvent pas. Cette petite page, sans prétention aucune, fait le rapport, pour tous ceux que cela intéresse, de mes observations et de mes déductions. J'ai essayé de définir chaque espèce et de donner des exemples afin de clarifier les esprits face à ces Brachiopodes.
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