Les trilobites (Trilobita) constituent une classe d'arthropodes antennates marins fossiles ayant vécu durant le Paléozoïque.  Les insectes, les scorpions les araignées et les crustacés tels que les crabes ou les crevettes appartiennent également à l'embranchement des arthropodes et sont de lointains cousins du trilobites.  Cependant, même si leur carapace dorsale ressemble plus ou moins aux limules actuels, ils n'ont donc pas de descendants directs.

Pendant la plus grande partie de l'ère primaire, la vie animale terrestre était peu développée. En revanche la vie marine était elle au contraire très diversifiée, et les trilobites y ont prospéré pendant près de 300 millions d'années, conservant toujours la même organisation générale. Les trilobites étaient très évolués, de part leur diversité et leur complexité.

Les trilobites sont bien connus car ils sont certainement un groupe de fossiles parmi les plus répandus tout comme les coraux, les brachiopodes, les gastéropodes et les dinosaures. Par ailleurs, ils ont donné les fossiles les plus diversifiés : on recense actuellement plus de 150 familles, 2500 genres et au moins 10.000 espèces. Leur taille oscille entre un millimètre et septante centimètres chez quelques formes géantes comme Uralichas, la moyenne se situant plutôt entre 2 et 10 cm de long.

Les trilobites fascinent les hommes depuis longtemps, leurs exosquelettes minéralisés sont retrouvés tout autour du monde dans les terrains Primaires. Par leurs formes et leurs tailles, les trilobites, longtemps après leur disparition, restent des documents inestimables de l'évolution et l'illustration de l'inépuisable créativité de la nature.

L'apparition des trilobites, à la fin du précambrien, se fait au milieu d'une explosion de vie dans le phylum des arthropodes, des centaines d'espèces apparaissent et disparaissent.

Les premières traces se retrouvent dès le début du Cambrien dans la faune d'Ediacara en Australie et de Burgess au Canada, il y a environ 550 millions d'années.  Les premiers trilobites, bien que possédant à l'époque un exosquelette peu minéralisé, ont déjà les armes qui feront entrer la classe des trilobites dans les annales de la paléontologie : une diversité grandissante, leur capacité à s'enrouler sur elles-mêmes, leurs appendices biramés munis de terrifiantes pièces masticatoires, leurs yeux qui en font des prédateurs redoutables et des proies difficiles à surprendre.

Leur âge de gloire s'étendra sur tout l'Ordovicien et le Silurien. Cependant, au cours de ces deux périodes, la classe des trilobites commence déjà à diminuer à l'ordovicien à cause des glaciations, qui firent s'éteindre toutes les espèces pélagiques et à larves pélagiques. A la fin du dévonien, des perturbations globales des océans (température - niveau) ne laissent survivre que les Proetida. La classe s'éteint à la fin du Permien.

Ils commenceront à décroître dès le Dévonien et les derniers d'entre eux disparaîtront lors de l'extinction de masse à la fin du Permien, il y a 250 millions d'années.

Ce schéma nous présente l'évolution des trilobites et de leurs descendants, les arthropodes...

Mais voyons cela de manière chronologique :

Dès le Précambrien, les premières formes "trilobitomorphes" apparaissent dans la faune de Burgess et d'Ediacara. Le triangle orange nous montre que, très rapidement, une expansion des espèces a eu lieu, jusqu'au milieu de l'Ordovicien, date de la première extinction de masse qu'ont dû subir les trilobites.

Dès la Cambrien les premiers crustacés apparaissent et se détachent du tronc central.

La première extinction passée, les trilobites vont reprendre leur évolution et leur expansion jusqu'au début du Dévonien (trapèze vert).

A partir du Dévonien et jusqu'au Permien (triangle bleu), les trilobites vont irrémédiablement subir les attaques du milieu extérieur et vont finir par disparaître.

Au Silurien les scorpions de mer apparaissent, branche des arthropodes d'où se détachent les araignées au Carbonifère, lors de la sortie de l'eau des espèces animales.

Enfin, au Dévonien, les insectes apparaissent et au Carbonifère, c'est au tour des myriapodes de se lancer à la conquête des terres.

Morphologie du trilobite

En observant le trilobite ci-dessous on peut remarquer que l'animal possède une symétrie bilatérale longitudinale.  Par ailleurs on distingue aussi trois lobes longitudinaux : le rachis, pour la partie médiane est entouré par deux lobes pleuraux, à droite et à gauche.  De même, on distingue également un autre découpage en trois parties, mais de manière transversale, cette fois : Le céphalon (ou tête), le thorax et le pygidium (ou queue). De par sa morphologie, l'animal porte donc bien son nom.

Mais voyons cela d'un peu plus près avec un schéma général ne représentant pas un genre ou un espèce particulière.

Détaillons le céphalon...

Le céphalon se compose de cinq (peut-être six) segments que l'on rassemble sous le terme de glabelle. Si on détaille ce qui vient d'être dit, on peut observer que la "tête" est composée des deux segments préoraux et des quatre premiers segments postoraux, ces derniers segments étant liés les uns aux autres.  Comme nous venons de le préciser, le "bulbe" central, très arrondis, qui est la partie antérieure du rachis, porte le nom de glabelle. Quelques petits sillons transversaux en délimitent quelques petits lobes tandis qu'à l'avant, deux petits renfoncements portent le nom de fossula.  De part et d'autre de la glabelle et en allant vers l'extérieur se trouvent successivement les joues fixes, les yeux, les joues mobiles ou libres et la bordure céphalique avec la pointe génale.  A l'avant de la glabelle se trouve l'aire frontale préglabellaire et juste à l'arrière se trouve le premier anneau appelé anneau occipital.

La gabelle peut présenter trois types de morphologie : pointue (rétrécie vers l'avant), arrondie ou sphérique (morphologie archaïque) et élargie vers l'avant. Le segment le plus en avant forme l'anneau occipital, il joue un rôle important dans la détermination des trilobites. Parmi les segments suivants on trouve : un segment portant les yeux composés, un autre portant une paire d'antennes uniramées et trois segments portant chacun une paire de segments biramés.

La glabelle est bordée par les joues. Elles sont traversées par une ligne de suture faciale qui permet de distinguer les joues fixes (fixigènes - intérieur) des joues libres (librigènes - extérieur). C'est aussi au niveau de cette ligne de suture que l'on trouve les yeux en forme de croissant lesquels pouvaient être particulièrement évolués.

On distingue deux types d'yeux :

• Les yeux de type holochroale se caractérisent par une cornée recouvrant toutes les ommatidies dont le nombre est estimé entre 100 et 15 000. Les images de chaque ommatidie se superposent créant une image en relief mais le champ de vision de chaque œil est réduit.
• Les yeux de type schizochroale diffèrent par une individualisation des ommatidies. Chaque unité est ainsi séparée par du tissu conjonctif et elle possède sa propre cornée. Cette configuration conduit aussi à vue par opposition des images car chaque ommatidie ne voit qu'un fragment mais elle permet aussi au trilobite de couvrir un champ de vision supérieur à 180°. Ce type de d'œil ne se rencontre que dans l'ordre des Phacopida.  Il semble qu'il soit adapté pour des environnement de faible luminosité.

Au niveau des joues on peut voir une ligne de moindre résistance : la suture faciale, suivant laquelle la carapace se fend lors des mues (déhiscence).

Le cephalon, dans lequel est logé le cerveau, porte les organes des sens, les pièces buccales, les appendices céphaliques (les antennes) et les organes masticateurs. La tête porte donc aussi les yeux.  Comme chez la plupart des insectes, les yeux des trilobites étaient des yeux composés de facettes jointives en "nid d'abeille" (jusqu'à 15.000 !), recouvertes par une pellicule cornéenne unique.  En regardant de très près, avec un binoculaire, un trilobite dévonien de Vireux-Molhain, on peut voir que chaque facette est une espèce de petite coupelle dans laquelle se trouve logé un oeil simple parfois porté par un petit pédoncule.  Il semble donc que les yeux du trilobite soient composés d'une multitude d'yeux simples totalement indépendants les uns des autres, ce qui devait donner à l'animal une vision de très grande précision surtout au niveau des distances, des dimensions et des formes.  En fait, les trilobites furent les premiers animaux à développer de vrais yeux, il y a de ça 543 millions d'années.

Notons aussi que certains trilobites avaient des yeux hypertrophiés alors que d'autres avaient des yeux atrophiés. Quelques rares espèces sont même aveugles ou ne possèdent qu'un oeil simple (ocelle). Chez certains trilobites, la glabelle porte un tubercule médian que l'on peut également interpréter comme étant une ocelle.

De par l'observation des yeux de trilobites, on peut diviser ceux-ci en deux groupes : les trilobites ayant de gros yeux et les trilobites ayant de petits yeux (voire même des yeux atrophiés ou même inexistants.)

Les trilobites avec de gros yeux seraient des trilobites pélagiques nageant en pleine eau, véloces, musclés. Leurs yeux leur seraient très utiles pour visualiser leurs proies ou le danger représenté par un prédateur éventuel, l'orthocère, par exemple. Leur mode de défense serait la fuite ou se rouler en boule comme le font aujourd'hui les cloportes et autres gloméris.

Les trilobites avec de petits yeux ou avec des yeux inexistants ou atrophiés seraient des trilobites benthiques fouisseurs ou rampant sur le fond vaseux de la mer. Bien plus lents que les précédents, ils auraient développé le sens tactile plutôt que la vue. (Enfouis dans la vase, leurs yeux ne leur seraient pas d'une grande utilité).  Leur mode de défense serait l'enroulement ou la dissimulation en s'enfouissant dans la vase.

Sous le céphalon, en position ventrale se trouve la bouche et l'ancrage des antennes.  Ces dernières sont en général, comme chez les insectes, monoramées et composées d'articles articulés permettant les mouvements et les orientations.

Détaillons le thorax...

Le thorax est composé longitudinalement de trois parties : au centre l'axis et de part et d'autre les lobes pleuraux gauche et droit. L'axis est l'ensemble des segments centraux à l'exception de gabelle.  Le thorax est divisé en un certain nombre (différent selon les espèces : entre deux et quarante-quatre) de segments : segments de l'axis au centre et segments pleuraux a gauche et à droite.  Tous ces segments sont attachés entre eux par des articulations et sont recouverts par des pièces de téguments (tergites), solides formant une espèce de carapace articulée.  La partie ventrale est aussi protégée par des pièces de tégument.  Typiquement, chacun des anneaux porte une paire d'appendices, essentiellement locomoteurs.  Chez les espèces les plus élevées en organisation, les appendices voisins de la bouche sont modifiés et servent à la préhension et à la mastication des aliments.  Chaque exopodite (= patte) comportaient six segments, tout comme ce que nous avons pu observer chez les autres premiers arthropodes. Le premier segment étaient recouvert d'une épipodite qui servaient à la respiration et à la nage. Les membres étaient tous protégés sur leurs cotés par les lobes pleuraux, disposés symétriquement autour d'un lobe axial. On peut raisonnablement estimer que les pattes outre une fonction de locomotion et respiration pouvaient aussi être natatoires, ovigères ou copulatrices

Détaillons le pygidium...

A l'articulation du dernier segment du thorax est attaché le pygidium qui est formé de tergites soudés formant ainsi un organe caudal.

Conséquences de cette morphologie et liens avec les arthropodes actuels

Composition de la carapace : carbonate de calcium (CaCO3) très finement fibreux, phosphate de chaux (+ de 30 %) et chitine (protéine).  La chitine, dont est constitué le tégument des arthropodes, a une épaisseur variable selon les endroits du corps ; elle est mince et souple au niveau des articulations et dans certains groupes, elle se charge de sels calcaires.  Généralement, seule la carapace dorsale, plus résistante, a été conservée. Le corps de l'animal peut porter des "décorations" diverses : pustules, boules, pointes ou épines qui pouvaient former des "moyens de défenses" alors que les articulations du thorax permettaient à l'animal de s'enrouler en boule. 

Certains trilobites, comme ceux de l'ordre Lichida, ont évolués vers des formes élaborées en épines, de l'Ordovicien jusqu'à la fin du Dévonien. On a trouvé de tels fossiles dans la formation du Hamar Laghad d'Alnif, au Maroc. D'autres spécimens de ce genre ont été retrouvés dans l'est de la Russie et dans l'Ontario, au Canada.  Il semblerait que certains trilobites avaient des cornes sur la tête, similaires à celles des scarabées actuels. En se basant sur leur localisation, leur forme et leur taille, d'éminents biologistes, entomologistes et paléontologues on conjugué leurs travaux pour avancer l'hypothèse selon laquelle ces cornes servaient probablement de dispositif d'attaque aux trilobites, lors de combats visant à départager des prétendants à un accouplement. Cela ferait des trilobites l'un des tous premiers groupes à avoir manifesté ce comportement, et bien que l'étude n'ai couvert que la famille des raphiophoridae, les conclusions peuvent certainement s'appliquer à d'autres groupes.

Le fait d'avoir un corps composé d'anneaux ou articles à tégument chitineux rigides et portant des organes eux-mêmes articulés, implique des mues (la cuticule chitineuse est abandonnée en cours de croissance et remplacée par une enveloppe plus grande) et souvent des métamorphoses.

Durant la mue, cet exosquelette se scindait en deux au niveau de la jonction tête/thorax, si bien que de nombreux fossile sont dépourvus de l'une ou l'autre de ces parties du corps. En effet, de nombreux fossiles sont des résidus de la mue plutôt que des trilobites morts. Dans la plupart des groupes, on trouvait deux sutures (articulations sans cartilages et peu mobiles) faciales sur les joues, ce qui facilitait la mue.

Mode de vie

Les trilobites étaient tous marins, les uns étaient pélagiques nageant et les autres benthiques rampant sur le fond.

Généralement, les trilobites étaient des animaux benthiques, c'est-à-dire qu'ils se déplaçaient sur le fond des mers, à une profondeur allant de quelques dizaines de mètres à plusieurs centaines de mètres, essentiellement sur le plateau continental. Cependant certaines espèces pouvaient, d'après l'étude de leur morphologie externe, avoir un mode de vie sensiblement différent. Et là, on va aller beaucoup plus loin qu'une simple observation des yeux.

Ainsi le céphalon de l'Eoharpes en forme de bouclier nous permet de penser qu'il s'agissait sans doute d'un animal fouisseur. De plus les yeux de cette espèce sont peu développés, ce qui renforce l'hypothèse d'un vivant enfoui dans la vase.

Le corps du Selenopeltis permet de penser que toutes ses épines lui servaient à la fois de défense contre les prédateurs mais aussi d'organe de flottaison pour se déplacer entre deux eaux, il s'agit peut-être d'un animal pélagique (nageur) ... D'ailleurs, le Selenopeltis est un genre à grande dispersion géographique, ce qui tend à renforcer l'hypothèse qu'il s'agit d'un animal pélagique, voyageant au gré des courants...

Il y a encore plus étrange: un scientifique anglais a effectué une série de tests en aquarium sur la carapace d'un Parabarrandia. et ces tests ont montré un hydrodynamisme hors du commun de la carapace, hydrodynamisme dû à une forme antérieure très arrondie du céphalon. Il n'est pas idiot de penser qu'il s'agissait peut-être d'un prédateur flottant entre deux eaux à l'affût d'une proie...

Nutrition

La majorité des premiers trilobites tels que l'Olenoides étaient probablement les prédateurs des invertébrés benthiques, tels que des vers (Ottoia). Leurs pattes étaient munies de gnathobases épineuses. Le ver était extrait de sa galerie puis écrasé ou déchiré par les épines des pattes et les puissantes gnathobases, puis vraisemblablement amené entre les pattes vers la bouche ou il sera broyé au niveau de l'hypostome avant l'ingestion. Dans les crustacés et les insectes, toutes ces fonctions sont remplies par les trompes antérieures spécialisées dans la transformation de la nourriture avant l'ingestion. Cependant, la majeure partie du traitement s'effectuait dans la cannelure médiale longitudinale entre les membres avec leurs successions de paires de gnathobases. Les trilobites prédateurs devaient avoir les hypostomes conterminants fermement attachés à la doublure frontal, stabilisant essentiellement l’hypostome contre l'exosquelette céphalique afin d’améliorer le traitement de la proie. Il est intéressant de noter qu'il y a une variation considérable de la taille et de forme de l’hypostome conterminant, suggérant les nombreuses spécialisations trophiques.   Mais on peut aussi penser que les trilobites auraient été charognards se contentant de débris végétaux et animaux tombés sur le fond de la mer, comme le font aujourd'hui les écrevisses.

Musculature

Nous ne connaissons malheureusement presque rien du système musculaire des trilobites, mais par comparaison avec las arthropodes vivant aujourd'hui nous pouvons raisonnablement penser que les muscles étaient composés de fibres striées.

Système nerveux

Le système nerveux se compose presque toujours d'un cerveau, d'un collier œsophagien, d'un ganglion sous-œsophagien et d'une chaîne ganglionnaire ventrale. Le système sensoriel comporte des yeux simples rappelant ceux des annélides (ocelles) et des yeux composés à facettes (caractère propre aux seuls arthropodes), ainsi que des organes auditifs, gustatifs et tactiles localisés sur certains appendices (antennes et palpes).

Circulation

L'appareil circulatoire présente le plus souvent un seul vaisseau dorsal dans lequel circule, d'arrière en avant, un sang incolore ; le système vasculaire, ouvert, présente toujours des lacunes.

Reproduction

L'appareil reproducteur présente en général des sexes séparés. Nous assistons donc à une reproduction sexuée, passant par un stade larvaire planctonique et une évolution vers l'état adulte en passant par des phases de mues et peut-être aussi de métamorphoses

Postures de vie

Certaines postures de vie, conservées dans la pierre peuvent être pour nous une précieuse source d'informations.

Illustrons ce point avec quelques espèces de trilobites découverts en Calestienne

Attitude de vie

Cette position correspond généralement à une phase de déplacement de l'individu à la recherche de sa nourriture. Chez de nombreuses espèces, cette position est principalement caractérisée par un alignement du céphalon, du thorax et du pygidium. Cette position favorise l'hydrodynamisme et le champ visuel frontal de l'individu.

Attitude de repos

La posture de repos est caractérisée par une position concave du corps du trilobite. Dans cette position, le trilobite était probablement enfoui dans le substratum vaseux, les yeux devaient affleurer juste en surface dans une configuration permettant de pouvoir observer dans toutes les directions et ainsi guetter la présence d'éventuels prédateurs. Il fort probable que la posture de repos devait également favoriser la circulation des flux nutritifs et respiratoires de l'animal, du fait de la décontraction des organes de la face ventrale.

Attitude enroulée

Les trilobites avaient la possibilité de s'enrouler sur eux mêmes pour se défendre contre les prédateurs, le principal d'entre eux étant l'orthocère. Une autre théorie scientifique considère que l'enroulement pouvait être consécutif à un changement brutal du milieu (température, oxygénation, salinité ...) Chez certaines espèces, la pygidium vient s'imbriquer parfaitement dans le céphalon (cooptation), ce qui rend l'enroulement encore plus efficace.

La mue

Une étape importante et dangereuse dans la vie du trilobite était la mue qu'il devait opérer régulièrement afin d'adapter sa carapace à la croissance de son corps, à l'instar des arthropodes actuels (crabe, libellule..). La majorité des trilobites que l'on peut récolter sont en fait des "exuvies" (reste de la carapace après la mue).

La carapace du trilobite comporte des lignes de faiblesses permettant la mue de l'animal. La principale ligne de faiblesse se situe au niveau du raccordement des joues mobiles sur le cranidium. Ainsi, la mue provoque une dissociation de ces joues mobiles par rapport au cranidium, permettant l'extraction de l'animal hors de sa carapace. Cela explique en partie l'absence ou la déconnexion fréquente des joues mobiles sur de nombreux fossiles de trilobites. La mue affecte également souvent le reste de la carapace ; la dégradation de la carapace est plus moins importante suivant l'espèce de trilobite considérée.

De façon générale, deux critères majeurs permettent d'identifier une exuvie :

La posture cadavérique correspond à une contraction musculaire post-mortem, intervenant après la mort brutale de l'individu. Par comparaison avec le point précédent, il est quasi certain qu'il ne s'agit pas d'une mue. Cette posture a été observée sur une majorité d'espèces de trilobites.

L'esprit grégaire

La proximité d'autres congénères nous renseigne sur la grégarité de l'espèce. La grégarité est souvent un moyen de défense contre les prédateurs et est particulièrement observée sur les individus jeunes et de petite taille. Dans ce cas, il s'agit essentiellement de mues, les individus choisissant de muer au même endroit. 

Certains endroits, comme le "Mur des Douaniers" à Vireux-Molhain présente une concentration tout à fait exceptionnelle de trilobites de différentes espèces (14) vivant ensemble, sans doute par esprit de protection contre les prédateurs mais aussi et surtout parce que cet endroit de la lagune côtière était tout à fait propice à leur développement : milieu riche en éléments nutritifs, bien oxygéné et peut-être naturellement protégé contre les intempéries et les courants marins.  Cette couche très riche en trilobites se retrouve à d'autres endroits : Vierves sur Viroin et Olloy sur Viroin.  On y trouve bien quelques trilobites, bien sûr, mais bien moins d'espèces sont représentées et les individus sont bien moins nombreux.

Il fallait donc que le "Mur des Douaniers" soit un endroit bien particulier pour permettre une telle explosion d'espèces et de spécimens.

Classification des trilobites

L'évolution des trilobites

Fin du Précambrien

• Origine du phylum des arthropodes.
• Ancêtres des trilobites : Sorte de vers segmentés avec un début de spécialisation des premiers anneaux en céphalon et des derniers en pygidium pas de suture faciale. Pas d'exosquelette minéralisé ou des formes trop petites, donc pas de traces fossiles sauf dans le cas exceptionnel de la faune de Burgess ou d'Ediacara.
• Ces formes primitives devaient ressembler aux Redlichiida.
• Le premier type d'yeux chez les trilobites: le type holochroal. L'oeil était probablement déjà entouré par une suture oculaire.

Pendant le Cambrien

• Apparition des Eodiscinidés puis des Agnostidés à partir d'une espèce (ou plusieurs si les Agnostidés sont polyphylétique), suivant une évolution progénétique.
• Apparition des premiers trilobites avec des articulations thoraciques à crochets : cette évolution permet à ces formes un enroulement plus efficace.
• Apparition des Ptychoparîida dont l'hypostome n'est pas relié au rostrum ni à la joue fixe.
• Apparition des Corynexochida avec un élargissement de la forme globale.

Nous notons un grand nombre d'apparitions suivies de multiples disparitions au sein du phylum des arthropodes.

• Période glaciaire de grande amplitude. Variation de l'oxygénation de l'eaux et du niveau des mers.  Cela occasionne une des plus grandes extinctions dans la classe des trilobites, toutes les espèces pélagiques ainsi que toutes les espèces à stades larvaires pélagiques disparurent, parmi ces dernières seuls les Raphiophoridae survécurent.
• Des pseudodisparitions : le phénomène de Taxon-Lazare correspond à l'absence de documents fossiles (on pourrait donc croire à une disparition) Pendant une période puis la réapparition de ces espèces.
• Phénomènes d'évolutions rapides suivies d'extinctions tout aussi rapides.
• Brouillons, essais et erreurs de la vie.
• Apparition des Phacopidés, et du type d'yeux schizochroal à facettes, très développés.

Pendant l'Ordovicien

• Trilobites pélagiques, "nageant sur le dos". Ils repéraient les proies grâce à leurs yeux particulièrement développés.
• Nous notons de grandes perturbations de la faune suite à une extinction de masse.
• L'extinction de la fin de l'ordovicien (autour de -440 Ma) présente aussi un cas intéressant et des cause différentes des deux précédentes.
  • Comme pour le Permien, aucune trace de chute de météorite. On note cependant un événement très important à la fin de l'ordovicien: une grande glaciation qui s'est concrétisée par la présence d'une calotte glaciaire au pôle sud. Mais une glaciation est-elle suffisante pour causer à elle seule une extinction de masse de l'envergure de celle de la fin de l'ordovicien? Il semble bien que non, puisque la grande glaciation du Pléistocène (les deux derniers millions d'années) n'a pas eu cet effet.
  • Pourtant, les études les plus récentes sur l'extinction de la fin de l'ordovicien concluent à la relation glaciation - extinction. Sans entrer dans les détails, disons qu'il faut tenir compte ici d'un second paramètre très important qui vient s'ajouter à celui de la glaciation: la dimension des plateaux continentaux de l'époque.
  • Outre le refroidissement du climat, l'effet principal d'une glaciation est de causer un abaissement du niveau des mers, un abaissement qui peut exposer l'ensemble des plateaux continentaux. À l'Ordovicien, la vie était essentiellement cantonnée dans les mers, surtout dans ces grandes mers épicontinentales peu profondes. On évalue à environ une centaine de mètre l'abaissement du niveau marin, ce qui a vidé une grande partie des mers épicontinentales. Voilà donc à nouveau la coïncidence de deux situations exceptionnelles, glaciation et présence de grandes mers épicontinentales, qui permet une extinction de masse.

Pendant le Dévonien

• A la fin d'Eifelien survient l'événement de Kacàk-otomari : Changements rapides d'une eau riche en oxygène vers une eau faible en oxygène.
• Au Givetien moyen débute l'événement de Taghanic : Transgressions marines.
• A la fin du Frasnien nous notons la disparition d'une foule d'espèces et de genres de trilobites suite à l'événement de Kellwasser. Seules 5 familles survécurent à cet événement qui semble coïncider avec un impact majeur de météorite.
• A la fin du Famennien nous notons des changements soudains du niveau de la mer et la disparition des derniers Phacopidés, ce qui a été déterminé par l'événement de Hangenberg.
• Au Dévonien, après tous ces événements, on constate la disparition des Phacopidés, et donc du type d'yeux schizochroal ainsi que la disparition des trilobites suspentivores (harpida). On peut donc parler d'une extinction de masse.

L'extinction de la fin du Dévonien (-367 Ma). On cerne mal pour le moment leurs causes. Chute de météorites? ... Pas certain. On connaît un des beaux cratères météoritique, celui de Manicouagan au Québec, qui date de la fin du Trias, plus précisément à -214 Ma, la coïncidence des âges n'est pas idéale. De plus, on évalue la météorite à environ 5 km de diamètre, ce qui est la moitié de celle de Chixculub (extinction K-T). Quant à la fin du Dévonien, on a retrouvé quelques évidences suggérant un impact météoritique, mais rien d'aussi certain que le cas de Chixculub. On sait aussi qu'il y eut un événement anoxique marin très important, mais on en cerne mal la cause.

Pendant le Carbonifère

• Notons le phénomène dit du Taxon-Lazare qui correspond à la modification de l'écosystème lié à la disparition de plusieurs groupes et qui implique la diversification des Proetida survivants.

Pendant le Permien

• La plupart des genres vivent en eaux peu profondes. Régressions marines faisant disparaître les derniers Proetida, et donc la classe des Trilobites.
• L'extinction de la fin du Permien constitue la plus grande crise entre toutes; on évalue que 95% des espèces sont disparus, contre de 60 à 75% pour les quatre autres crises. Mais ici aucune trace de chute d'un astéroïde: pas d'iridium, pas d'impactites, pas de quartz de haute température, pas de magnétite nickellifère, pas de concentrations anormales en carbone, pas de cratère météoritique; rien de ce qui nous sert à diagnostiquer un tel événement catastrophique.
• Par contre, du volcanisme exceptionnel a bien eu lieu vers la fin du Permien - tout début du Trias, un volcanisme daté à 248 Ma en Sibérie. Les Traps de Sibérie sont formés d'une épaisseur de 3700 m de laves, déposées en moins d'un million d'années, sur une superficie de 350 000 km2, représentant moins de 3% du volume des Traps du Deccan. Peut-être pas suffisant pour produire une extinction de l'ampleur de celle de la fin du Permien. Mais ...
• Mais, à la fin du Permien, on a connu une situation extraordinaire: toutes les masses continentales étaient rassemblées en un seul mégacontinent, la Pangée.
• En quoi cela peut-il affecter la vie sur la planète? La configuration actuelle des continents et des océans permet, entre autres, une circulation océanique qui régule la distribution des températures à la surface de la planète, d'où une régulation des climats. Une configuration comme celle de la fin du Permien, avec un seul grand continent et un seul grand océan, a conduit à une mauvaise circulation qui aurait causé une détérioration des climats et une anoxie partielle des bassins marins. Aussi la configuration actuelle en plusieurs masses continentales procure une grande superficie de plateaux continentaux où prolifère la vie marine benthique, alors que la configuration d'une seule grande masse diminue de beaucoup cette superficie disponible pour la vie marine benthique. On considère aussi que l'accumulation de chaleur sous un mégacontinent soulève celui-ci, d'où une émergence progressive des plateaux continentaux. Il faut voir cependant que le rassemblement des continents pour former la Pangée n'est pas un événement subit, donc que l'on pourrait invoquer à lui seul pour causer une extinction de masse qui, elle, intervient dans un laps de temps relativement court.
• Le volcanisme de Sibérie a peut-être été le coup de grâce à une détérioration progressive des conditions de vie sur terre qui durait depuis quelques dizaines de millions d'années. Ajoutons aux causes possibles de cette détérioration, le fait qu'il y eut une période de glaciation importante à la fin Carbonifère - début Permien.

On aimerait bien pouvoir identifier une cause unique aux grandes extinctions de masse; c'est malheureusement ce qui est le plus souvent véhiculé, ... en citant toujours le cas de la météorite de Chixculub. C'est tellement plus simple. Mais la géologie et la paléontologie nous enseignent deux choses:

• 1) que les causes peuvent être multiples;
• 2) qu'il n'est pas certain qu'une de ces causes, aussi catastrophique soit-elle, puisse à elle seule conduire à une extinction de masse. Il est peut-être nécessaire d'avoir la coïncidence de plus d'un événement extrême. N'oublions pas qu'en terme de probabilités, ce qui apparaît improbable à notre échelle, comme par exemple la coïncidence d'une chute de météorite et d'un volcanisme exceptionnel, le devient à l'échelle des temps géologiques.

Conclusion

Ces fossiles ont eu une vaste répartition géographique, avec un grand nombre d'espèces évoluant rapidement, ce qui permet de dater les formations géologiques de façon précise. C'est pourquoi les trilobites sont de bons fossiles stratigraphiques dont on se sert pour créer les divisions chronologiques dans le Paléozoïque (surtout du Cambrien au Dévonien).

En France, on trouve des trilobites en Languedoc, dans les Pyrénées, en Bretagne/Normandie et dans les Ardennes. Les plus anciens ont été découverts dans les départements de l'Hérault, l'Aude et l'Aveyron avec des spécimens datés du Cambrien inférieur. Du Cambrien à l'Ordovicien et au Dévonien, le pays de Galles, La Bretagne, Les Ardennes belges et françaises, la Bohème (République Tchèque), la Russie, les Appalaches aux Etats-Unis et le Maroc (en particulier la région d'Erfoud) sont quelques unes des régions où les gisements de trilobites sont parmi les plus importants et les plus diversifiés au monde. A partir du Carbonifère leurs effectifs et leur diversité tendront à diminuer jusqu'à leur disparition à la fin du Permien, définissant la limite supérieure du Paléozoïque (ère primaire).