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Par définition les Mollusques ont un corps de consistance molle, mais il est fréquent qu'ils élaborent des parties dures, calcifiées ou seulement cornées, externes ou internes, toujours bien caractérisées par leur forme, souvent aussi par leur couleur.  Ces mêmes parties dures, parfois admirablement conservées dans les couches sédimentaires des divers horizons géologiques, témoignent de l'ancienneté de ces animaux, dont de nombreuses lignées, après avoir proliféré, ont à jamais disparu.

Originaires du milieu marin, les Mollusques s'y sont beaucoup diversifiés.  Cependant, certains de leurs représentants se sont adaptés à la vie en eau saumâtre, à la vie en eau douce et même à la vie sur terre.  Ils constituent un ensemble très hétérogène d'animaux chez lesquels se retrouvent pourtant un certain nombre de caractères communs au point que l'embranchement qu'ils forment a une réelle individualité.

Cet embranchement contient en fait des classes d'animaux à tégument spiculeux (Solénogastres, Caudofoveata), lequel peut élaborer aussi une série de plaques dorsales (Placophores), et des classes bien caractérisées soit par une coquille unique (Tryblidiacés, Gastéropodes, Scaphopodes), soit par deux valves (Bivalves), ou encore par un test de même signification (Céphalopodes).

Les trois premières classes constituent la division des Aculifères, les cinq dernières celle des Conchifères.

Par rapport aux embranchements avec lesquels il a le plus d'affinités (Annélides, Arthropodes), celui des Mollusques offre d'intéressantes particularités, entre autres l'absence de métamérisation nette. En outre, le corps, très déformable en raison d'une forte musculature, est revêtu dorsalement par le manteau, zone tégumentaire qui présente deux propriétés remarquables, celle d'élaborer la coquille et celle de former par un repli une cavité palléale qui abrite les branchies.

Les Mollusques dérivent vraisemblablement d'un ancêtre commun dont l'organisation était peut-être comparable à celle des Plathelminthes du groupe des Turbellariés. On ne sait sous quels traits se présentait cet archétype.  Aussi se borne-t-on en général à définir un "type morphologique" inspiré de l'organisation des Gastéropodes.  Cependant, au cours de leur évolution, ceux-ci ont subi une curieuse torsion d'une partie de leur corps, torsion qui a eu d'importantes conséquences sur leur organisation. Pour une conception d'ensemble de l'embranchement, un tel type morphologique est représenté sous la forme du Gastéropode prétorsionnel, c'est-à-dire imaginé tel qu'il devait être avant l'apparition de la torsion. Un tel modèle, qui correspond à un type moyen de Mollusque, permet d'imaginer le sens général de l'évolution des classes. La phylogénie des Mollusques a fait l'objet de bien des théories.

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Organisation générale

Dans le corps de tout Mollusque se distinguent deux ensembles souvent bien individualisés : le céphalopodium, complexe formé par l'union de la tête et du pied, puis le complexe palléo-viscéral, ou viscéro-pallium, qui, prolongeant la tête vers l'arrière, surmonte la portion pédieuse. Fragile, la portion viscérale est protégée dans de nombreux cas par la coquille.

Le céphalopodium ne mérite pleinement son nom que dans la classe des Céphalopodes, où la tête forme avec le pied une masse unique. Ailleurs, la tête, où s'ouvre l'orifice buccal, contient la partie antérieure du tube digestif et les centres nerveux principaux.  Elle porte aussi des organes sensoriels tels que les tentacules et les rhinophores.  Distincte, prolongée par un mufle chez les Gastéropodes, elle se réduit dans la plupart des autres groupes pour disparaître à peu près complètement chez les Bivalves, où la bouche en représente le seul témoin.

Le pied, à musculature en général puissante, formé d'une sole aplatie chez les Gastéropodes et les Placophores, s'aplatit latéralement chez les Bivalves, où il prend la forme d'une hache (d'où le nom de Pélécypodes donné à ces animaux).  Mais il a un aspect vestigial chez les Solénogastres.  En revanche, celui des Céphalopodes est représenté par la couronne des bras et des tentacules qui entourent la tête et par un organe tubuleux ventral, l'entonnoir, ouvert dans la cavité palléale.  La musculature se relie pour une bonne part à la coquille.

La masse viscérale, traversée par le tube digestif, est occupée par la glande digestive et le complexe formé par les gonades, le cœur entouré de son péricarde, puis les reins.  Ce dernier groupe d'organes représente en toute logique ce qui reste des formations cœlomiques, mais c'est à grand peine qu'on a tenté d'y trouver des traces de la métamérisation qui, normalement, résulte de la partition du cœlome. En fait, la métamérisation se produit chez les animaux tels que les Annélides ou les Arthropodes, chez lesquels la croissance a lieu selon l'axe principal du corps. Or, Portmann (1961) a fait observer que chez beaucoup de Mollusques un axe de croissance secondaire, oblique par rapport à l'axe principal, contribue à donner une conformation particulière aux animaux, car il assure un développement très grand du complexe palléal.

C'est aussi dans la masse viscérale que passe l'anse nerveuse issue des centres nerveux céphaliques, anse qui se renfle de distance en distance en ganglions d'où partent des nerfs importants.

Le manteau est une formation tégumentaire qui revêt la masse viscérale et la déborde de façon inégale sur son pourtour.  La cavité déterminée par le développement du repli du manteau, ou repli palléal, est la cavité palléale.  Dans cette cavité palléale se trouvent les branchies, organes respiratoires fort délicats qui sont en principe à peu de distance des émonctoires, anus et orifices urinaires, ainsi que deux chimio-récepteurs, les osphradies, et une glande hypobranchiale qui contribue à agglutiner les particules indésirables.  La cavité palléale a chez les Mollusques une importance primordiale. C'est un véritable organe de "sanitation" au sens des auteurs anglais et, comme les branchies ne sauraient fonctionner utilement en milieu pollué, des dispositifs, surtout ciliaires, tendent à éloigner de celles-ci les produits du métabolisme que rejettent les émonctoires.

Dans le Mollusque primitif prétorsionnel, la cavité palléale devait se situer à l'arrière de la masse viscérale et le tube digestif, après un trajet subrectiligne, devait y déboucher. Deux phénomènes ont complètement bouleversé cette disposition : une flexure ventrale accentuée a reporté l'anus en avant, sous la bouche, si bien que la cavité palléale s'est trouvée orientée vers l'avant.  Puis la masse viscérale du Mollusque Gastéropode, peut-être par suite d'une mutation larvaire, a subi une rotation de 180° dans le sens inverse des aiguilles d'une montre, de telle sorte que la cavité palléale et l'anus se sont placés en arrière de la bouche, à la face dorsale de l'animal.  La conséquence d'une telle rotation fut la torsion de l'anse nerveuse qui, partant des centres nerveux supra-œsophagiens, passait sous la portion postérieure du tube digestif. Cette anse a donc pris une configuration en 8 et la torsion en U du tube digestif, après son accomplissement, à provoqué le report de l'anus au-dessus de la tête, ou presque.  Ce phénomène, unique dans tout le règne animal, s'observe au cours de la vie embryonnaire des Mollusques Gastéropodes ou au moins dans le groupe des Prosobranches, car ailleurs il est si peu apparent qu'il suggère qu'une détorsion a pu intervenir.  On voit ainsi que le schéma de l'archétype rend compte d'une organisation présumée et que, s'il se réalise parfois, c'est à la suite de phénomènes intervenus secondairement.

Quoi qu'il en soit, la torsion a déterminé la dissymétrie du corps.  Elle a entraîné la perte de l'un des deux reins, ainsi que de nombreuses autres modifications. Il s'y est en outre ajouté un second phénomène, l'enroulement de la masse viscérale et, par voie de conséquence, celui de la coquille qui la recouvre.

Ces bouleversements n'ont affecté que la classe des Gastéropodes et la considération des fossiles montre qu'au cours d'une période, bien lointaine en vérité, ont vécu des Gastéropodes isopleures, à coquille enroulée rigoureusement dans un plan, comme celle du nautile, animal du groupe des Céphalopodes.

La diversification des Mollusques, la séparation des classes s'est produite avant même le Cambrien, de sorte qu'il est impossible de retracer la généalogie des classes.

Les productions du manteau, spicules, plaques, coquille univalve, valves des Lamellibranches, tube des Scaphopodes et test des Céphalopodes sont d'une très grande diversité.

Les spicules des Aculifères résultent de l'activité de cellules éparses dans le manteau. Les plaques des Placophores, très calcifiées, s'agencent en série de la tête à la partie postérieure du corps.  Leur articulation permet à l'animal de s'enrouler dans un plan à la façon des cloportes.  La coquille des Tryblidiacés, en cône, révèle par son apex un enroulement en spirale dans un plan.  Celle des Gastéropodes, parfois absente ou remplacée par des granulations calcaires, peut être conique comme chez les patelles, ou en nacelle, mais elle est bien plus souvent enroulée en spirale. L'enroulement est dextre en général, c'est-à-dire que, si la coquille est observée par son extrémité supérieure (apex), il se fait jusqu'à l'ouverture dans le sens des aiguilles d'une montre. A ma connaissance, seuls le Neptunea contraria, et certains Xenophora fossiles du Tertiaire mais encore vivants dans nos eaux, sont senestres (enroulés dans le sens contraire des aiguilles d’une montre).  L'animal peut s'y retirer en totalité, ou en partie, par contraction de son muscle columellaire.  Mais dans le premier cas, réalisé chez les Prosobranches, l'ouverture peut être obstruée, après rétraction de l'animal, par un opercule corné ou calcifié élaboré par la face postéro-dorsale du pied.  Les Pulmonés, tels que l'escargot, ne possèdent pas d'opercule, mais ils sécrètent, lorsqu'ils se retirent dans leur coquille, un épiphragme qui les isole du monde extérieur.

Les Bivalves, ou Lamellibranches, à corps généralement symétrique enclos dans un vaste manteau, sont protégés par un ensemble de deux valves plus ou moins épaisses, articulées dorsalement au niveau d'une charnière pourvue ou non de dents constituant un remarquable dispositif d'engrenage. Ces deux valves, unies par un ligament élastique dorsal qui tend normalement à les maintenir béantes, sont reliées à leur face interne par un ou deux muscles adducteurs disposés de telle sorte que l'animal, en les contractant, peut s'enclore complètement dans ces valves.

Le tube des Scaphopodes rappelle souvent par sa forme une défense d'éléphant; il est ouvert à ses deux extrémités, au moins à l'état adulte.  Dans le groupe des Céphalopodes, seul le nautile possède, de nos jours, une coquille calcifiée externe, qui est du reste plus complexe que celle des Gastéropodes.  Celle que produit la femelle de l'argonaute, élégante, légère, est une production d'un tout autre type qui, en fait, ne peut être identifiée à une véritable coquille.

Beaucoup d'autres Céphalopodes sont dotés d'une sorte de squelette interne calcifié (sépion), ou d'une "plume" cornée (calmars) que revêt le tégument dorsal et dont l'origine se rapproche beaucoup de celle de la coquille des autres Mollusques.

Sur le plan structural, la coquille ne représente pas une formation homogène.  Elle est élaborée par deux régions du manteau : le rebord palléal, qui la limite à sa périphérie et en assure l'agrandissement, puis tout le reste de la surface du manteau qui, progressivement, en accroît l'épaisseur. Chez les Bivalves où elle est la mieux connue, la coquille est constituée de trois couches superposées : le périostracum, à l'extérieur, formé d'une substance organique protectrice mal définie, la "conchyoline", l'ostracum ou couche des prismes, où sont juxtaposés essentiellement des cristaux de calcite, puis l'hypostracum, couche porcelanée ou nacrée. La couche de prismes est particulièrement résistante du fait de la disposition plus ou moins entrecroisée des cristaux. En fait, bien que due à l'activité du manteau, la sécrétion de la coquille relève pour une grande part des conditions biochimiques et biophysiques qui se trouvent réalisées au sein du liquide extra-palléal, mince couche fluide interposée entre le manteau et la coquille. Les cristaux de carbonate de calcium sont engendrés sur une matrice de conchyoline qui, en quelque sorte, dirige leur évolution.

Le tégument des Mollusques, d'une façon générale, est riche en glandes qui élaborent un mucus utile en de nombreuses circonstances. Ce tégument contenant de nombreuses fibres musculaires a souvent la valeur d'un étui musculo-cutané résistant et très déformable.

L'appareil digestif des Mollusques offre d'intéressantes caractéristiques dans sa région antérieure du fait qu'en arrière de la bouche existe dans toutes les classes, à l'exception de celle des Bivalves, outre des mâchoires chitinisées, un appareil radulaire complexe essentiellement constitué d'une radula, ruban plus ou moins long garni de rangées de dents parfois fort nombreuses, différemment conformées selon le régime alimentaire.

La radula, engendrée dans une gaine radulaire, est mue par de nombreux muscles. L'œsophage donne accès à l'estomac, poche complexe en rapport par des conduits avec une glande digestive où se produirait une partie de la digestion. La paroi même de l'estomac différencie une région chitineuse, le bouclier gastrique, où sont triturés les aliments qui y sont conduits par des gouttières ciliées avant d'être séparés des matières inutilisables au niveau d'une aire de triage, également ciliée. L'estomac contient en outre, chez de nombreuses formes, un stylet cristallin capable de libérer des enzymes et qui, animé d'un mouvement de rotation, bute contre le bouclier gastrique.

L'appareil circulatoire des Mollusques n'est pas clos. Il tend à l'être seulement chez les Céphalopodes. Du cœur, qui présente selon les groupes une conformation assez différente, partent des vaisseaux aortiques ouverts dans des sinus dont l'un des plus importants se trouve dans le pied. Le sang revient au cœur après avoir circulé dans les branchies où il subit l'hématose. L'appareil respiratoire, représenté par deux séries longitudinales de branchies chez les Chitons (Placophores), par deux paires de lames branchiales chez les Bivalves, par une ou deux cténidies chez les Prosobranches et par une ou deux paires de branchies chez les Céphalopodes, se réduit beaucoup ou même disparaît sous sa forme typique (Solénogastres) pour faire place à la respiration tégumentaire. Mais la transformation la plus profonde semble bien être celle qui s'est produite lors de l'adaptation à la vie aérienne. A cet effet est apparue une cavité pulmonaire comparable à la cavité palléale des formes aquatiques dont le plafond s'est considérablement vascularisé.  Les Mollusques terrestres, tous Gastéropodes, appartiennent au groupe des Pulmonés, mais certains de leurs représentants (lymnées, planorbes, etc.) ont fait retour à l'habitat aquatique sans toutefois acquérir des branchies. Le sang, ou hémolymphe, contient rarement de l'hémoglobine (planorbes, arches).  Le pigment, ou hémocyanine, dissous dans le sérum sanguin, contient du cuivre.

La cavité péricardique communique avec l'extérieur par des reins et leur conduit évacuateur.  Cependant, par suite de la torsion, le rein droit a fréquemment disparu.

Le système nerveux est l'un des éléments les plus caractéristiques des Mollusques, car, des plus primitifs aux plus évolués, il subit des transformations considérables qui résultent d'une tendance à la constitution de centres cérébraux de plus en plus concentrés.  Ici encore le type Gastéropode primitif peut servir de type de référence. On y trouve des ganglions cérébroides supra­œsophagiens plus ou moins confluents ou unis par une commissure cérébroide, reliés par deux connectifs à deux ganglions pédieux sous-œsophagiens accolés ou unis l'un à l'autre par une courte commissure pédieuse.  Ces deux paires de ganglions, portées par un collier périœsophagien, se relient en arrière à deux ganglions pleuraux d'où émane l'anse viscérale sur laquelle se voient une paire latérale de ganglions et un ganglion viscéral, ou plusieurs.  La chiastoneurie, ou disposition en 8 de l'anse viscérale, a pour effet de modifier considérablement les rapports de situation de ces ganglions, car la branche de l'anse viscérale issue du ganglion pleural droit passe de droite à gauche au-dessus du tube digestif en se dirigeant vers le ganglion supra-intestinal alors que l'autre branche, issue du ganglion pleural gauche, passe sous l'œsophage de gauche à droite et porte le ganglion sous-intestinal.

En avant des ganglions cérébroïdes part aussi un collier sur lequel se trouvent deux ganglions buccaux.

Dans les formes inférieures des Solénogastres et des Caudofoveata, la disposition du système nerveux est bien plus simple. Des centres nerveux, assez paradoxalement déjà condensés, partent deux paires de longs cordons nerveux, l'une latérale, l'autre ventrale, unies entre elles par de nombreuses commissures issues de renflements ganglionnaires. Il existe également deux arcs nerveux chez les Placophores et chez Neopilina.  Mais, comme les Gastéropodes, les Bivalves possèdent une commissure viscérale.

Un cerveau véritable, complexe, existe chez les Céphalopodes. C'est en effet dans ce groupe que la cérébralisation est la plus nette.

Les organes sensoriels, en relation avec les centres nerveux des Mollusques, sont de plusieurs types. Au premier rang de ceux-ci, les yeux montrent tous les degrés de complexité entre la vésicule ouverte et l'œil extrêmement différencié des Céphalopodes.  Il est aussi intéressant de constater que quelques Bivalves tels que les pectens, ou coquilles Saint-Jacques, portent des yeux déjà fort complexes, non sur la tête qui est absente, mais sur le bord du manteau.

Les Mollusques sont dotés d'une paire d'organes stato­récepteurs logés dans la partie antérieure du pied.  Dans la cavité palléale des Gastéropodes aquatiques existe une osphradie, petit organe d'aspect pectiné rappelant une branchie (cténidie), dont la fonction se rapporte certainement à l'appréciation des qualités de l'eau. En outre, sur la plus grande partie du corps des Mollusques, notamment sur les tentacules des Gastéropodes, existent des terminaisons sensorielles.

Les organes reproducteurs comprennent les gonades et les voies évacuatrices auxquelles s'adjoignent fréquemment des organes copulateurs. Les sexes sont séparés ou réunis, et la fécondation est externe ou interne. Les gonades, logées dans la masse viscérale, peuvent s'étendre jusque dans le manteau (moule).

Les appareils copulateurs consistent souvent en un vagin et un pénis simples ou complexes.  Toutefois, chez les Céphalopodes, les gamètes mâles sont transmis à l'orifice femelle par l'intermédiaire d'un bras spécialisé.

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Physiologie

• Locomotion.

Les multiples adaptations des Mollusques ont évidemment nécessité d'importants ajustements physiologiques, compte tenu des modifications profondes survenues dans l’anatomie de ces animaux. Les modes de locomotion, en rapport étroit avec la conformation du pied, vont de la reptation à la nage et même au saut. Les Placophores, Neopilina et de nombreux Gastéropodes rampent à l'aide d'une large sole pédieuse garnie de cils. Le pied fort réduit des Solénogastres ne peut assurer qu'une reptation réduite, mais celui des Bivalves, souvent apte à changer considérablement de volume, s'amincit pour pénétrer dans la vase puis se dilate et, ainsi fixé, attire l'animal en profondeur. L'opération se renouvelle jusqu'à enfouissement complet. Les Gastéropodes de plusieurs groupes possèdent un pied très élargi en nageoires qui, battant synchroniquement, permettent une nage assez rapide. C'est aussi par des parapodies, larges dilatations de la région ventrale du corps, que nagent les aplysies et d'autres Gastéropodes du groupe des Opisthobranches. Mais les meilleurs nageurs sont incontestablement les Céphalopodes Décapodes qui mènent une vie pélagique et peuvent effectuer des déplacements extrêmement rapides en expulsant avec force, par l'entonnoir, l'eau contenue dans leur cavité palléale.  C'est là le mode de propulsion "par jet". Les pectens et les limes utilisent pour fuir un mode de propulsion assez analogue. Ces animaux, en refermant brusquement et rythmiquement leurs valves, se déplacent par sauts successifs sur plusieurs mètres.

• Nutrition.

Le mode d'alimentation se trouve être en rapport étroit avec la constitution du tube digestif, et plus précisément de la radula.  Lorsque celle-ci fait défaut comme chez les Bivalves, le mode d'alimentation devient très particulier, car il utilise les courants produits par l'activité des cils des branchies. Dans l'ensemble donc, le régime est macrophagique, herbivore, carnivore ou microphagique.  Mais les procédés utilisés pour la capture des micro­organismes ou des proies sont des plus variés. Ils mettent en œuvre, outre les courants ciliaires, les propriétés du mucus et celles de la radula, des dispositifs de préhension, de filtration, parfois de perforation, d'étouffement, de succion et de paralysie par des venins.

La digestion est fréquemment extra cellulaire, car elle résulte de l'action de plusieurs enzymes sécrétées par des glandes ou des cellules glandulaires situées au niveau de l'œsophage, de l'estomac, ou libérées par le stylet cristallin. Mais, en particulier chez les Bivalves et chez plusieurs Gastéropodes, la glande digestive représente un organe phagocytaire apte à englober de petites proies et à les digérer avant de transmettre les produits de la digestion à des amœbocytes qui les emportent à distance.  La différenciation des glandes qui interviennent dans la digestion est particulièrement importante chez les Céphalopodes qui, dans leur grande majorité, se nourrissent d'animaux souvent de belle taille.

• Circulation.

Le système circulatoire n'est clos que chez les Céphalopodes qui ont, entre les artères et les veines, de véritables capillaires. Dans ce groupe, une circulation branchiale définie s'interpose entre les veines et le cœur. Chez les Scaphopodes par contre le cœur est rudimentaire, peu apparent et tel que le mouvement du sang dans les sinus ne dépend que des contractions musculaires. Deux Opisthobranches au moins (Alderia modesta et Alderia uva) n'ont ni cœur, ni artères.  La circulation du sang est assurée chez eux par la contraction des papilles dorsales.  Le sang de Neopilina, après avoir traversé deux oreillettes, parvient à deux ventricules d'où il ressort par une artère.  La multiplicité des branchies des Placophores a souvent été interprétée comme un indice de segmentation mais, en fait, celles-ci s'abouchent à une veine branchiale unique.  Ces animaux ont un cœur à deux oreillettes, comme les Bivalves et les Gastéropodes inférieurs, car les Gastéropodes plus évolués n'ont qu'une oreillette. Le cœur des Céphalopodes s'intègre dans un système clos où la pression sanguine demeure élevée et qui est tel que tout le sang est oxygéné au départ de l'oreillette. En outre, le sang est propulsé vers les branchies par des cœurs branchiaux.

Expérimentalement, on a prouvé l'existence d'un pacemaker localisé à l'origine de l'aorte, qui assure la contraction, et d'une région auriculaire à fonction inhibitrice antagoniste. Chez les huîtres au contraire, le pacemaker occuperait principalement une région auriculaire.

• Respiration.

La fonction respiratoire s'exerce principalement par les branchies chez les formes aquatiques et par un "poumon" chez les Gastéropodes Pulmonés.  Cependant, dans maintes espèces marines, il n'existe pas de branchies et force est d'admettre que la respiration s'effectue par le tégument. La respiration tégumentaire est cependant évidente même quand des organes spécialisés sont présents. Les branchies typiques disparaissent parfois et des branchies secondaires tout autrement conformées s'y substituent, en particulier chez de nombreux Gastéropodes Opisthobranches. D'autres représentants de ce même groupe ont le corps hérissé de papilles à grande surface qui doivent suppléer à l'absence de branchies.

Dans les formes aquatiques, il est essentiel que les branchies baignent dans une eau pure et constamment renouvelée. La ciliature du manteau, celle des branchies, mais aussi la musculature créent en permanence des courants respiratoires qui, en particulier chez les Bivalves où l'eau ambiante est acheminée dans la cavité palléale par une ouverture de celle-ci ou par un siphon inhalant parfois fort long, sont aussi des courants alimentaires, car ils entraînent sur les branchies, et de là sur les palpes et vers la bouche, des Diatomées et des Protistes qui sont ingérés.

La mise en œuvre des courants respiratoires est d'une surprenante perfection et en ce sens la cavité palléale, où s'effectue une séparation de l'eau respiratoire, de l'eau polluée par les déchets du métabolisme, et de celle qui a déjà baigné les branchies, se révèle d'une importance vitale pour les Mollusques. Cette cavité augmente et diminue de volume rythmiquement surtout chez les Céphalopodes, ce qui assure une oxygénation importante du sang au niveau des branchies.

Dans le cas des Gastéropodes Pulmonés terrestres, la ventilation pulmonaire est contrôlée par le pneumostome, ou orifice pulmonaire, qui peut rester clos durant d'assez longues périodes. Plusieurs lymnées et planorbes, Pulmonés adaptés à l'eau douce, ont un "poumon aquatique" apte à fonctionner comme des branchies.

• Excrétion

Les processus de filtration de l'urine se produisent vraisemblablement au niveau du péricarde; puis au niveau des reins ont lieu la sécrétion et la réabsorption. La réabsorption limite la perte d'eau, mais aussi celle des sels, des glucides, des amino-acides et d'ions spécifiques. Le rein des Gastéropodes Pulmonés, toujours unique, localisé près du péricarde, montre nettement sa fonction excrétrice, en particulier au cours de l'hibernation. L'urine des Mollusques aquatiques se charge de composés ammoniacaux (ammonotélie), celle des Gastéropodes terrestres est riche en acide urique (uricotélie). Chez les larves, où les reins ne sont pas encore différenciés, la fonction excrétrice s'exerce parfois par des protonéphridies à solénocytes ou par des protonéphridies dépourvues de cils et de flagelles.

• Physiologie nerveuse.

La comparaison de l'organisation du système nerveux dans les différentes classes de Mollusques est particulièrement étonnante car ce système apparemment presque dépourvu de centres nerveux individualisés chez une partie des Aculifères devient assez graduellement d'une grande perfection; chez les Céphalopodes, il n'est pas exagéré de parler d'un véritable cerveau. On observe effectivement en premier lieu l'apparition de centres nerveux dispersés, puis une tendance de ces centres à se grouper au-dessus de l'œsophage (céphalisation).  Ces centres peu distants les uns des autres ou accolés fusionnent chez certains Gastéropodes (cérébralisation); enfin la télencéphalisation se réalise par constitution d'un centre d'une haute complexité (Céphalopodes).

L'absence de métamérisation chez les Mollusques a pour conséquence la participation des centres nerveux aux réflexes complexes, alors que chez les Arthropodes, du fait de la répartition segmentaire des ganglions nerveux, les mouvements réflexes ne font pas intervenir le cerveau.

Il existe aussi chez les Mollusques des ganglions isolés répartis de place en place le long de l'anse nerveuse, qui fonctionnent comme des centres réflexes locaux exerçant un contrôle sur des territoires restreints. On sait aussi que les ganglions cérébraux, pédieux, pleuraux et viscéraux sont le siège d'une activité neurosécrétoire dont les variations concordent avec les phases du cycle sexuel.

Les nerfs des Mollusques constituent un matériel d'étude de choix.  Les neurones géants de calmars, en particulier, se prêtent admirablement à l'expérimentation.  L'influx nerveux chez les Mollusques se propage à des vitesses qui varient selon les espèces, selon le diamètre des nerfs, en fonction aussi de la température.  Sa vitesse de propagation, de 5 cm/s pour le nerf intestinal de l'escargot, s'élève à 7 m/s dans certains nerfs de la seiche de 200 microns de diamètre et à 35 m/s dans les fibres nerveuses de calmars de 400 microns de diamètre.

Les ganglions cérébraux sont surtout des centres coordinateurs des mouvements du cœur et de l'activité respiratoire mais, en liaison avec les ganglions pédieux, ils gouvernent l'activité locomotrice.  Les ganglions viscéraux, par contre, innervent les organes contenus dans la masse viscérale. Le rythme de clôture des valves et des siphons des Lamellibranches répond à des nécessités alimentaires et respiratoires qui relèvent de centres secondaires, mais aussi des ganglions cérébroïdes.

Le degré de perfection du "cerveau" atteint son maximum chez les Céphalopodes qui sont capables d'apprentissage, si l'on en juge par les très nombreuses expériences effectuées sur les pieuvres (Octopus).  Ces Animaux, après avoir été entraînés, sont capables de discerner des couleurs et des formes, et ils réagissent rapidement, avec une grande précision, à des stimulations tactiles. Par des interventions effectuées au niveau des différentes parties du cerveau, il a été possible de reconnaître un certain nombre de centres en rapport avec diverses facultés.

• Physiologie sensorielle.  

Dans ce domaine aussi les Céphalopodes occupent une place privilégiée en raison de la perfection de leurs appareils sensoriels et en tout premier lieu de leurs organes photorécepteurs.  Ces der­niers n'ont pas été reconnus chez les Monoplacophores, les Solénogastres et les Caudofoveata. Par contre, les Placophores en possèdent un type très particulier sous la forme de petits organes, les esthètes, inclus dans la paroi dorsale des plaques calcaires. Ces esthètes consistent en papilles ectodermiques contenant des cellules senso­rielles en relation avec des filets nerveux palléaux qui traversent les plaques dorsales. On y reconnaît parfois un cristallin, un corps vitré, une rétine et une gaine pigmentée. Le nombre de ces organes peut atteindre quelques milliers, mais leur rôle dans la vie des Chitons a été discuté et l'on a reconnu la propriété photorécep­trice du tégument de la ceinture, ou portion supérieure des Animaux non recouverte par les plaques.

Les Gastéropodes possèdent des photorécepteurs bien définis dans l'ensemble, et qui manquent rarement.  Ces yeux toujours localisés à la région céphalique consistent en vésicules à fond tapissé d'une couche de cellules rétiniennes; mais les vésicules elles-mêmes sont ouvertes vers l'extérieur (Haliotis, Fissurelle, Patelle) et remplies d'une masse de sécrétion qui joue probablement le rôle de cristallin, ou closes et plus ou moins perfectionnées.

Souvent portés par des tentacules, les yeux des Gastéropodes supérieurs, subsphériques, sont bien caractérisés par une assise de cellules rétiniennes disposées en une cupule qui contient un cristallin et un corps vitré. En face de ces yeux, le tégument forme une cornée transparente doublée vers l'extérieur d'une couche conjonctive de cellules transparentes, très réfringentes. Un étonnant phénomène de compensation s'observe chez les Bivalves où les formations céphaliques font défaut. Car, en dehors de quelques exceptions où des Bivalves possèdent des yeux "céphaliques" (quelques Mytilidés, Avicula, Malleus), des yeux se localisent au bord du manteau ou sur les siphons, au moins chez quelques espèces. La structure de ces organes varie quelque peu, mais elle devient fort complexe chez les Pectinacés et chez les Limidés. L'espèce "Pecten irradians" en possède une centaine d'environ 1 mm de diamètre.

La fonction visuelle aide vraisemblablement à l'orientation des Gastéropodes. Chez les Bivalves, sensibles à un obscurcissement brusque, elle interviendrait aussi pour conditionner les positions les plus favorables à l'enfouissement, pour contrôler l'ouverture et la fermeture des siphons. Il est du reste vraisemblable que la majeure partie du tégument de bien des Mollusques est apte à percevoir des stimulations lumineuses.   

Parmi les Céphalopodes, le nautile est bien celui qui possède les yeux les plus simples.  Ces organes de bonne taille ne sont que des vésicules ouvertes par une pupille et à fond occupé par la rétine. L'œil des autres Céphalo­podes a une constitution voisine de celui des Mammifères avec cornée, iris, cristallin et forte densité des éléments rétiniens. La question de savoir s'il accommode effectivement dans les conditions naturelles ne semble pas avoir reçu de réponse satisfaisante, bien qu'on ait montré sur des yeux excisés que le cristallin, sphère dure, peut être déplacé vers l'intérieur par action des muscles ciliaires, ou vers l'extérieur, par contraction des muscles de la vésicule oculaire. Quant à la pupille, elle répond normalement aux stimulations lumineuses par ouverture ou par fermeture.

Un important chapitre de la physiologie sensorielle se rapporte aux variations de la teinte des Céphalopodes et à la production de lumière par certaines espèces. L'état clair ou sombre du tégument de ces Animaux est directement placé sous l'influence de stimulations des organes optiques. Le contrôle des photophores, par contre, moins connu, relève sans doute à un moindre degré des stimulations visuelles.

Les stimulations mécaniques affectent les statocystes, petites vésicules closes souvent bordées intérieurement de cils, dans lesquelles se trouvent une ou plusieurs concrétions, des récepteurs tactiles répartis en plusieurs points du tégument et des propriocepteurs, sensibles aux contractions musculaires et aux changements de position de la coquille.

Les tentacules et les rhinophores sont des organes tactiles très sensibles.

On ne saurait douter de l'existence d'organes chimiorécepteurs de différents types chez les Mollusques. Plusieurs d'entre eux sont connus en détail. Toutefois, il est encore très difficile d'opérer une distinction physiologique entre les organes gustatifs et olfactifs; aussi préfère-t-on nommer la gustation "chimioréception de contact" et l'olfaction "chimioréception à distance".

Les tentacules céphaliques, les rhinophores, les siphons et l'organe subradulaire se rapportent au premier type, l'osphradie au second. Tous ces organes sont riche­ment innervés, mais l'osphradie manque, notamment chez les Pulmonés terrestres, où cependant l'olfaction a été reconnue. En réalité, le bord du manteau et les parois du pied sont sensibles à diverses substances chimiques et aux variations de la salinité. Il semble que les siphons soient très sensibles aux « substances d'accouplement» de même qu'aux sécrétions des prédateurs; en ce cas joue le réflexe de fuite.

• Reproduction.

De tous les groupes animaux, celui des Mollusques est l'un des plus diversifiés - sinon le plus diversifié - quant à l'expression de la sexualité. Les formes gonochoriques, c'est-à-dire à sexes séparés, sont très fréquentes, mais l'hermaphrodisme a un caractère de généralité dans certaines classes (Solénogastres Pulmonés et Opisthobranches) alors qu'il demeure sporadique dans le groupe des Bivalves et rare chez les Caudofoveata et même les Placophores.

Le dimorphisme sexuel n'est bien évident que chez l'argonaute et chez quelques Gastéropodes parasites.  Dans ces deux groupes, le mâle est d'une taille bien inférieure à celle de la femelle, au point que chez les Gastéropodes parasites, où il est fort réduit, on le qualifie de mâle pygmée. Le dimorphisme sexuel porte parfois sur la coquille, la radula et les tentacules (Viviparidés).  L’espèce "Vil parus" et les formes apparentées possèdent en effet des tentacules différents dans le sexe mâle, le tentacule sexuel étant modifié en pénis.

L'hermaphrodisme, évident chez les Pulmonés et les Opisthobranches où la gonade contient simultanément des éléments germinaux des deux sexes, est parfois fort difficile à déceler, en particulier lorsqu'il est "successif". En ce cas, la gonade ne contient en général à son apparition que des éléments mâles, puis les individus ne forment plus que des gamètes femelles. On connaît aussi des exemples où cette alternance des sexes se répète plusieurs fois au cours de l'existence, au moins chez certains individus. Il en résulte qu’une population peut contenir des individus chez lesquels le sexe est fixé définitivement lors de l'apparition de la gonade, des individus où l'alternance des sexes est simple (stade mâle, puis stade femelle définitif ou inversement) et des spécimens capables de changer de sexe plusieurs fois au cours de leur existence, cela se déroule à un rythme variable d’une ou deux fois par an.

La fécondation résulte soit du rejet en mer des produits génitaux parvenus à maturité, soit d'un accouplement qui peut concerner en quelques cas plusieurs individus.  Dans la première éventualité au moins, celle de la fécondation externe, il n'est pas douteux que des substances capables d'induire la ponte des ovules et l'éjaculation du sperme, favorisent l'union des gamètes.  Chez les Céphalopodes les plus accessibles à l'observation, le bras reproducteur assure le transfert des spermatozoïdes du mâle enclos dans des capsules très complexes (spermatophores), à la cavité palléale de la femelle. La fécondation est nécessairement interne chez tous les Mollusques terrestres.  Elle l'est aussi cependant dans un grand nombre de Gastéropodes marins ou d'eau douce.

Les gamètes femelles plus ou moins chargées en vitellus, n'acquièrent d'assez grandes dimensions que chez les Céphalopodes et chez quelques Pulmonés. Quant aux spermatozoïdes, s'ils appartiennent à un type primitif dans les formes inférieures, leurs très grandes variations morphologiques se montrent en rapport avec l'évolution subie par les différents groupes. Un dimorphisme spermien particulièrement net se voit dans de nombreuses familles de Gastéropodes Prosobranches.  Le sperme de ces derniers contient en effet des spermatozoïdes typiques et normaux et d'autres, atypiques, à chromatine rare et absente.  Ces derniers, ou spermatozeugmata, dont la signification reste mystérieuse, ont une évolution particulièrement étonnante, car, démesurément agrandis, ils se chargent de très nombreux éléments typiques qui s'y fixent et se font véhiculer par eux.  On incline à leur attribuer aussi une fonction nourricière.

L'autofécondation demeure rare on ne la connaît que chez certains Pulmonés d'eau douce. La parthénogenèse ne serait guère plus fréquente.

Les œufs fécondés se développent librement en mer mais ils sont plus fréquemment déposés dans des oothèques ou inclus dans des cordons de consistance gélatineuse. Ils sont déposés isolément en terre lorsqu’il s'agit de Mollusques terrestres ou sur des Algues (seiche).  Plusieurs Bivalves (Unionidés) et quelques Gastéropodes incubent leurs œufs. A cette fin, les premiers utilisent leurs branchies, les seconds conservent leurs œufs dans l'utérus jusqu'à l'éclosion des jeunes.

• Développement.

La connaissance du développement des Mollusques est d'un très grand intérêt, car, d'une part la comparaison des processus ontogénétiques devrait permettre d'établir au sein du groupe les rapports de parenté des classes, ce qui pourrait fournir d'utiles renseignements sur leur origine, et, d'autre part, elle contribuerait à fixer les liens de parenté des Mollusques, des Annélides et même des Arthropodes.

On sait que la segmentation de type spiral est propre aux Annélides et aux Mollusques.  En outre il est d'usage de considérer que la larve des Mollusques n'est qu'une trochophore comparable à celle des Annélides. De belles études incitent à croire qu'il en est bien ainsi, au moins dans quelques cas typiques, mais, comme le souligne Salvini-Plawen (1969), n'a-t-on pas eu tendance à exagérer les homologies? La "larve souche" des Mollusques primitifs présente des caractères particuliers dont la modification, par convergence, aurait pu conduire au type trochophore des Annélides. Le problème est posé, mais, quoi qu’il en soit, les processus de la segmentation, à eux seuls, permettent de conclure à une parenté des deux groupes. On ne saurait en déduire que les processus ontogénétiques se déroulent selon le même schéma dans toutes les classes de Mollusques, et il convient de remarquer que la teneur très variable des œufs en vitellus introduit un sérieux élément de complication.

Par malchance, le développement des Aculifères demeure mal connu.  Or, c'est dans cet ensemble, ainsi que dans le groupe des Scaphopodes et dans les formes inférieures des Gastéropodes Prosobranches, que les comparaisons sont les plus fructueuses.

L'embryon des Gastéropodes marins et aussi celui des Bivalves évoluent en une larve dite "véligère", car elle développe un velum parfois très ample qui provient du segment antérieur ou prototrochal de la trochophore prise comme référence. Le velum favorise beaucoup la nage par sa surface et par la puissante ciliature qui est implantée sur son bord. Mais c'est aussi un organe de capture des aliments, car une gouttière périphérique ciliée conduit vers la bouche des Diatomées et des micro­organismes qui sont aisément ingérés.

Ce n'est du reste pas toujours une larve véligère qui est libérée à l'éclosion, car en bien des cas le velum, toujours transitoire, disparaît auparavant et l'éclosion se fait au "stade rampant", avec escamotage du stade larvaire pélagique. Cette éventualité se produit en particulier lorsque dans l'oothèque existent des œufs nourriciers qui servent d'aliments aux larves. En fait, de nombreux intermédiaires existent entre la larve de type trochophore qui tournoie un certain temps en eau libre, la véligère univalve ou bivalve qui nage plus ou moins longtemps et le jeune Mollusque qui, à l'éclosion, ne montre plus de caractères larvaires. Peu apparente et très graduée dans ce dernier cas, la métamorphose implique quelquefois des transformations tout à fait spectaculaires et assez rapides. Il n'en est pas ainsi dans le groupe des Céphalopodes où le développement est très progressif. Enfin, chez les formes terrestres, le développement se déroule avec d'autres particularités.